Seconda parte dell'approfondimento: Rituali di corteggiamento e lotte per la supremazia tra gli animali, le società animali e il rapporto con l'uomo.

Prima parte
Seconda parte (questa pagina)

Rituali di corteggiamento e lotte per la supremazia

Un'ape nella terza e ultima fase della sua esistenza, alla ricerca di nettare.

La riproduzione di un individuo è senza dubbio alcuno la fase più importante ai fini della proliferazione della specie: per questo motivo si sono sviluppati, di pari passo alle caratteristiche fisiche che fungono da richiamo per il partner¹⁶, anche dei veri e propri rituali di corteggiamento, che possono arrivare a una complessità degna di nota pur facendo parte, nella maggior parte dei casi, di quegli schemi di azione fissa di cui abbiamo parlato in precedenza.

Lo spinarello, un piccolo pesce d'acqua dolce, è un buon esempio di comportamento riproduttivo elaborato. Nella stagione degli accoppiamenti, in risposta a periodi di luce più lunghi, il maschio cambia colorazione del dorso (dal marrone spento a colori vivaci, ad es. giallo acceso); costruisce il nido e comincia a corteggiare una femmina effettuando un movimento continuo di brusche virate "a zig-zag". La femmina, qualora sia pronta a deporre le uova, risponde mostrando la sua parte ventrale gonfia. Il maschio la guida allora verso il nido, pungola la sua coda e, come risposta, la femmina depone le uova per poi allontanarsi. Il maschio entra a questo punto nel nido per fecondare le uova e rimane a prendersene cura. Da notare che, trattandosi di schemi di azione fissa, se il partner non esegue correttamente anche uno solo di questi passaggi, non si producono discendenti.

Molto spesso, all'interno della vita di gruppo, gli individui maschi si contendono il diritto alla riproduzione (come anche il grado nella propria scala sociale, come vedremo in seguito) tramite una lotta. Esempi di lotta per il diritto alla riproduzione sono piuttosto comuni e sono riscontrabili in numerose specie di mammiferi, ma non solo.

Un caso ben documentato di lotta per la supremazia sessuale e non è il cosiddetto ordine di beccata dei polli. Un ordine di beccata si stabilisce ogniqualvolta un gruppo di galline convive per un certo periodo di tempo. In ciascuno di questi gruppi, una gallina domina sulle altre; questa può beccare tutte le altre galline senza essere beccata a sua volta. Una seconda gallina può beccare tutte le altre tranne la prima, e così via fino all'ultima che può essere beccata da chiunque senza però poterne beccare alcuna. Le galline di rango elevato godono di alcuni privilegi come scegliere per prime il cibo e il luogo per la cova; di conseguenza si distinguono a prima vista per l'aspetto ben curato e l'andamento fiero. Le galline di basso rango, al contrario, tendono ad apparire trasandate, non si lisciano le penne e volano ai margini del gruppo. Durante il periodo in cui si va stabilendo l'ordine di beccata si possono verificare violenti e frequenti combattimenti, ma una volta fissato l'ordine il semplice atto di alzare o abbassare la testa è sufficiente a far capire la relazione di dominanza o sottomissione di una gallina rispetto a un'altra. Se però al gruppo si aggiungono nuovi individui, l'ordine di beccata deve essere ristabilito daccapo.

Passiamo ora all'argomento di importanza forse maggiore nel campo dell'etologia, quello cioè delle dinamiche di gruppo.

La vita in società

Come accennato in precedenza, la vita sociale risulta essere la strategia più efficace e allo stesso tempo complessa ai fini della sopravvivenza. Essa può essere vista, a un primo sguardo, come una sorta di simbiosi tra gruppi di individui della stessa specie. Una società è infatti costituita da un gruppo di individui della stessa specie che vive in modo organizzato, con la divisione delle risorse alimentari, designazione di compiti e reciproca dipendenza.

La situazione è, in realtà, molto più complessa. Quando i biologi interessati alla teoria evoluzionistica iniziarono a esaminare il comportamento sociale, infatti, sorsero alcune questioni apparentemente irrisolvibili. Come spiegare, ad esempio, l'evoluzione di caste sterili, come quella delle api operaie, tramite un meccanismo evolutivo che pone le proprie radici nel successo riproduttivo differenziato? E perché, tra gli animali che vivono in gruppo, alcuni si espongono in prima persona per dare grida di allarme o mostrano comportamenti che favoriscono il gruppo a scapito del singolo?

Questi comportamenti sono esempi di altruismo. Non tutti i comportamenti sociali sono di tipo altruistico, come mostra la tabella a fondo pagina: l'effetto di questo quattro comportamenti modifica la fitness¹⁷ dell'individuo. Si noti che il comportamento di tipo vendicativo è stato osservato, ad oggi, soltanto in Homo Sapiens.

L'evoluzione dell'egoismo attraverso la selezione naturale non pone problemi alla teoria evoluzionistica e, anzi, è da essa pienamente giustificabile, così come è ovvio il motivo per cui la selezione naturale preservi il comportamento cooperativo; decisamente più ardua risulta invece la comprensione del meccanismo grazie al quale cooperazione e altruismo si siano potuti evolvere inizialmente. Prima di tentare di dare una risposta a questo interrogativo, comunque, prendiamo in considerazione alcuni esempi di società ben strutturate.

Le società degli insetti sono tra le più antiche e, eccezion fatta per quelle umane, le più complesse. Come accadde anche per altri animali, gli insetti sociali si sono evoluti da forme che erano in principio solitarie. Molte specie viventi di api e vespe sono solitarie ed altre presentano vari gradi di socializzazione: è perciò possibile ricostruire uno scenario completo dei vari stadi di evoluzione sociale analizzando le specie attuali, così come gli astronomi studiano, nel cielo stellato, quella che è una "fotografia" dell'Universo nei vari stadi della sua esistenza, a seconda della lontananza in termini spaziali dell'oggetto osservato, riuscendone a ricostruire in seguito la storia.

Nelle specie solitarie, la femmina costruisce un piccolo nido, depone in esse le uova e lo riempe di riserve di cibo, per poi abbandonarlo per sempre. La madre muore poco dopo, per cui le generazioni non si sovrappongono.

Nelle specie presociali (o subsociali) la madre ritorna a nutrire le larve per un determinato periodo di tempo, e la generazione successiva può deporre le proprie uova nello stesso favo. Tuttavia, la colonia non è permanente (di solito è distrutta con l'arrivo dell'inverno), non vi è divisione del lavoro e tutte le femmine sono fertili.

Gli insetti eusociali sono infine caratterizzati da cooperazione nelle cure ai piccoli e dalla divisione del lavoro: tra essi vivono individui sterili che lavorano a vantaggio degli individui fertili. Sono eusociali le formiche e le termiti, e molte specie di vespe e di api tra cui le api domestiche, il cui esempio considereremo ora.

Una colonia di api domestiche comprende tipicamente 30000-40000 operaie e una regina adulta. Ogni operaia nasce da una singola cella di cera da un uovo deposto dalla regina. Una volta schiusa, la larva viene nutrita continuamente dalle nutrici adulte e, quando sarà cresciuta fino a occupare l'intera cella, le nutrici ricoprono la cella di cera, sigillandola. Dopo circa due settimane, l'ape adulta esce dalla cella e si riposa per un giorno o due.

Classificazione dei comportamenti sociali
Tipo di comportamento	Effetto sul donatore	Effetto sul ricevente
Egoistico	Migliora la fitness	Peggiora la fitness
Cooperativo	Migliora la fitness	Migliora la fitness
Altruistico	Peggiora la fitness	Migliora la fitness
Vendicativo	Peggiora la fitness	Peggiora la fitness

In seguito, inizierà per lei una lunga serie di impieghi successivi. La prima mansione è quello di nutrice, la quale ha il compito di portare miele e polline dalle celle di accumulo alla regina, ai fuchi e alle larve. Questa funzione dura circa una settimana, ma può essere prolungata o accorciata a seconda delle reali necessità della colonia. In seguito, l'ape inizia a produrre cera, usata per ingrandire il favo. Durante questo stadio l'ape può anche portare via le api morte o malate, pulire le celle o fare la guardia all'entrata dell'alveare, nonché compiere brevi viaggi all'esterno per familiarizzare con l'ambiente circostante. E' solo nell'ultima fase della sua esistenza che l'ape va in cerca di nettare e polline; morirà all'incirca dopo la sesta settimana di vita.

Le regine sono allevate in celle più grandi del normale. Sebbene tutte le uova abbiano il potenziale genetico per diventare regine, queste si sviluppano esclusivamente in momenti e circostanze ben determinate. Secondo gli studi più recenti, tali api diventerebbero regine grazie a un'alimentazione più sostanziosa - ricca di proteine - già nello stato larvale, in contrasto all'alimentazione basata principalmente su carboidrati (miele) delle operaie.

La regina esercita la propria influenza sui sudditi mediante sostanze chimiche sintetizzate e secrete da speciali ghiandole: tra queste, la cosiddetta sostanza della regina inibisce la maturazione sessuale delle operaie. Se un alveare perde la propria regina, le operaie se ne accorgono immediatamente e iniziano a ingrandire alcune celle normali per ospitare la larva di una nuova regina.

Una delle differenze principali tra api subsociali ed eusociali è che le colonie delle api eusociali sopravvivono all'inverno. Queste ultime, infatti, mantengono costante la temperatura ammassandosi tra loro: più la temperatura scende, più stanno vicine.

In primavera, quando la grande quantità di nettare depositato nell'alveare permette la divisione in due colonie separate: la nuova colonia è fondata dalla vecchia regina. Quando questa è in procinto di partire, le nuove larve di regina sono già pronte a emergere: questi due eventi sarebbero addirittura "sincronizzati", secondo i più recenti studi, da segnali sonori trasmessi attraverso il favo. In questo periodo, nella vecchia colonia, l'assenza della regina causa la maturazione sessuale di alcune operaie, che depongono le uova non fecondate dalle quali si svilupperanno i fuchi (che sono dunque aploidi). Una volta emersa la prima larva di regina, tutte le altre "candidate" vengono uccise. La nuova regina si accoppia allora con un fuco e, nel corso della sua vita, emetterà gli spermatozoi uno alla volta per fecondare ciascun uovo. Il rituale di accoppiamento è di fatto l'unico contributo sociale del fuchi, i quali, non essendo in grado di nutrirsi autonomamente, diventano sempre più un peso per la colonia finché, in autunno, quando le riserve di cibo scarseggiano, sono uccisi o cacciati dalle operaie.

Leoni marini ammassati su una roccia nei pressi della costa cilena.

Tranne rare eccezioni, le società nei vertebrati non presentano il rigido sistema di caste presente negli insetti eusociali. Nonostante ciò, molte società di vertebrati sono anch'esse fortemente strutturate, con ruoli sociali e accesso alle risorse di cibo e riproduttive che variano a seconda della specie, età e sesso dell'individuo. Un esempio completo di gerarchia di dominanza è già stato affrontato nell'ordine di beccata dei polli. L'altra caratteristica saliente è la presenza di una forte territorialità. Vediamo di essere più espliciti.

Molti vertebrati rimangono vicini ai loro luoghi di nascita, occupando un confine domestico (home range) che è solitamente quello dei propri genitori. Anche gli uccelli migratori, pur percorrendo grandi distanze, ritornano poi nello stesso luogo anno dopo anno. Non è poi raro che un individuo o gruppi di individui difendano il proprio territorio da altri individui non facenti parte del branco.

Grazie alla territorialità una coppia di genitori si assicura maggiori possibilità di procurarsi il cibo, il materiale di costruzione della propria tana/nido e un luogo sicuro dove svolgere le proprie attività: alcune coppie svolgono infatti tutte le attività domestiche all'interno di questo territorio, mentre altre si accoppiano e costruiscono il nido nel territorio, ma raccolgono il cibo in un'area neutra, dove gli animali si riuniscono amichevolmente. Un terzo tipo di territorio è funzionale al solo corteggiamento e accoppiamento: in questi casi, i maschi che non possiedono un territorio non sono in grado di riprodursi.

Benché i confini territoriali possano essere invisibili, essi sono ben conosciuti dal proprietario di quel dato territorio. Tra gli uccelli, ad esempio, non è la semplice vicinanza di un altro uccello della stessa specie a scatenare una reazione aggressiva, ma piuttosto l'intrusione all'interno del proprio territorio. Animali di altre specie sono in genere ignorati, a meno che non siano prede, predatori o competitori per alcune risorse limitate di cibo.

Una volta impossessatosi di un territorio, l'animale è praticamente imbattibile su di esso: l'impennarsi, il mettersi in mostra o la secrezione di sostanze particolari sono il più delle volte sufficienti a respingere gli intrusi, che si trovano fortemente svantaggiati. L'espulsione dai territori comuni, analogamente, è accompagnata da riti più che da veri atti di forza.

Torniamo ora alla domanda di inizio paragrafo: come si possono essere evoluti i comportamenti di tipo altruistico, sulla base dei noti meccanismi della selezione naturale?

Agli inizi degli Anni '60, si ipotizzò che gli individui che non riescono a riprodursi lo facciano a beneficio della società cui appartengono, ai fini cioè di mantenere la popolazione a un livello leggermente inferiore alle risorse disponibili: tale comportamento si perpetuerebbe mediante la sopravvivenza di gruppi i cui membri manifestino un'indole altruistica. Sebbene questa ipotesi, denominata selezione di gruppo, sia stata ormai rifiutata da quasi tutti i biologi, essa aprì la strada verso quella che è, ad oggi, la teoria più accreditata, denominata kin selection.

Le basi di questa teoria vanno cercate ancora nell'opera di Darwin: egli comprese che l'evoluzione di caste sterili (che in alcuni casi rappresentavano la gran maggioranza della popolazione) appariva in aperto contrasto con la teoria evoluzionistica, e concluse che, in alcuni casi, la selezione naturale può agire non solo sui singoli ma sulle famiglie. I membri delle famiglie, infatti, si spartiscono le caratteristiche ereditarie, per cui sussistono differenze tra le famiglie così come tra gli individui, e le famiglie portatrici di differenze favorevoli avranno presumibilmente più discendenti di altre famiglie.

Da questa ipotesi venne sviluppata quella che è conosciuta oggi come kin selection (selezione famigliare). Secondo questo principio, all'interno di una specie, gruppi differenti di individui imparentati si riproducono con tassi differenti. Il fattore cruciale della kin selection è l'effetto esercitato dall'individuo sul successo riproduttivo dei suoi famigliari.

Strettamente correlato alla selezione famigliare vi è poi il concetto di inclusive fitness o fitness globale: se per Darwin la fitness è il numero relativo di discendenti di un certo individuo che sopravvivono e si riproducono, la inclusive fitness rappresenta invece il numero relativo di alleli di un individuo che sono trasmessi alla generazione successiva, come risultato del successo riproduttivo sia proprio che dei propri parenti.

Tale ipotesi risulta facilmente verificabile. Studi in questo senso sono stati intrapresi da Patricia Moehlman, che studiò diverse famiglie di sciacalli dal dorso argentato in Tanzania.

L'unità famigliare in questi animali è una coppia monogama, dei figli, e uno-tre fratelli. I fratelli maggiori proteggono i cuccioli in assenza dei genitori, collaborano alla distribuzione del cibo e provvedono alla loro toeletta. Nei casi in cui mancavano gli aiutanti, gli sciacalli allevavano in media un solo figlio; con un aiutante sopravvivevano in media tre cuccioli, e con tre aiutanti ne sopravvivevano in media sei. Agendo in questo modo, gli aiutanti aumentano la inclusive fitness e contribuiscono alla diffusione degli alleli portati dal loro nucleo famigliare.

L'animale e l'uomo

La capacità dell'uomo di vivere in società anche accettando alcuni irritanti problemi è ben rappresentato in questa immagine dalla calca nella metropolitana di Tokyo all'ora di punta.

Difficile resistere alla tentazione di fare paralleli tra il comportamento umano e quello osservato in altre specie; tuttavia, la misura in cui le teorie sull'evoluzione del comportamento possano essere estese a homo sapiens è argomento di grande controversia.

Un gruppo di biologi sostiene che la specie umana non sia fondamentalmente diversa dalle altre specie animali, che i nostri geni siano "egoisti"¹⁸ quanto quelli degli altri e che, se tentiamo di modificare il nostro comportamento per raggiungere il comune benessere, dobbiamo tener conto delle origini storiche di questo.

Altri biologi sostengono invece che, mentre i primi antenati umani potrebbero essere stati "dominati dai propri geni", gli esseri umani moderni sono talmente influenzati dalla cultura e dall'esperienza personale che tali paralleli non sono più validi ma, anzi, potrebbero risultare pericolosi. Si può infatti sostenere che la teoria che la componente biologica influenzi e determini totalmente il comportamento umano sia alla base delle affermazioni di superiorità razziale che hanno fornito la giustificazione "razionale" della schiavitù, dello sfruttamento e del genocidio.

Senza entrare nel merito della questione, è però interessante osservare come molti dei rituali comuni tra gli animali siano presenti ancora oggi nell'uomo moderno: si pensi alle similitudini che intercorrono tra modo animale e homo sapiens nel modo in cui l'istinto agisce in situazioni di paura o pericolo, nel corteggiamento, nelle metodologie di apprendimento, nelle lotte per la supremazia sociale, nella capacità di adattamento ecc., sebbene in homo sapiens tutte queste azioni abbiano una complessità di gran lunga superiore ai rispettivi equivalenti nel resto del mondo animale.

Glossario

ALLELI: due o più forme alternative di un gene che occupano le stesse posizioni relative (loci genici) su cromosomi omologhi e che vengono separati l'uno dall'altro nel corso della meiosi.

ALTRUISMO: atteggiamento verso gli altri basato su sentimenti di considerazione per gli interessi e bisogni altrui: ogni tipo di comportamento che incrementi la fitness a danno di quell'individuo altruista.

APLOIDE: dotato di un'unica serie di cromosomi (n), contrariamente a diploide (2n).

CROSSING OVER: consiste nello scambio, nel corso della meiosi, di cromosomi omologhi tra i cromatidi appaiati.

DERIVA GENETICA: evoluzione (cambiamento delle frequenze alleliche) dovuta a processi casuali.

ECOTIPO: variante di una specie adattata a un determinato ambiente, geneticamente differente da altri ecotipi della stessa specie.

ETEROZIGOTE: organismo diploide dotato di due alleli differenti in uno o più loci genici.

ETOLOGIA: studio comparato dei modelli di comportamento animale che ne mette in evidenza l'origine evolutiva.

FITNESS: termine inglese che designa il contributo genetico di un individuo alle generazioni successive in confronto ai contributi di altri individui della popolazione.

GAMETE: cellula riproduttiva aploide il cui nucleo si fonde con quello di un altro gamete di tipo o sesso opposto nell'atto della fecondazione.

GENE: unità ereditaria presente nel cromosoma; sequenza di nucleotidi nella molecola di DNA che svolge una funzione specifica, come codificare una molecola di RNA o polipeptide.

GENOMA: corredo cromosomico completo con i suoi geni associati.

GENOTIPO: costituzione genetica di un'unica cellula o di un organismo relativamente a un singolo carattere o a una serie di caratteri; la somma di tutti i geni presenti in un individuo.

IMPRINTING: rapida forma di apprendimento limitata, comune tra gli uccelli e in alcune specie di mammiferi, consistente nel riconoscimento della propria specie; si instaura in una fase critica pericolosamente breve del primo periodo di vita dell'animale e dipende dallo stimolo dovuto a particolari caratteristiche di uno o entrambi i genitori.

KIN SELECTION: riproduzione differenziale di linee di individui imparentati. Gruppi diversi di individui imparentati di una specie si riproducono con frequenze diverse, e ciò porta all'aumento della frequenza di alleli comuni ai membri dei gruppi con il maggiore successo riproduttivo.

MEIOSI: le due divisioni successive del nucleo in cui una singola cellula diploide (2n) forma quattro nuclei aploidi (n) e in cui avvengono la segregazione, il crossing over e il riassorbimento degli alleli; i gameti o le spore possono essere prodotti attraverso la meiosi.

MITOSI: divisione cellulare caratterizzata dalla duplicazione dei cromosomi e dalla formazione di due nuclei figli identici per patrimonio genetico.

OMEOSTASI: mantenimento, all'interno di un organismo, di un ambiente fisiologico interno o di un equilibrio interno relativamente stabile.

OMOLOGO: detto (al plurale) di due o più cromosomi con geni corrispondenti che si associano in coppie durante il primo stadio della meiosi.

OMOZIGOTE: organismo diploide con alleli identici in uno o più loci genici.

SELEZIONE ARTIFICIALE: allevamento di organismi selezionati allo scopo di produrre discendenti dotati delle caratteristiche desiderate.

SELEZIONE NATURALE: processo di interazione tra gli organismi e il loro ambiente che produce una frequenza di riproduzione differenziata dei vari genotipi all'interno della popolazione; dà luogo a cambiamenti nella frequenza relativa degli alleli e nei genotipi della popolazione, e cioè all'evoluzione.

SELEZIONE SESSUALE: uno dei tipi di selezione naturale che agisce sulle caratteristiche direttamente responsabili del successo nel trovare un partner e nel riprodursi.

SPECIAZIONE ALLOPATRICA: speciazione che ha luogo in seguito alla separazione geografica di una popolazione di organismi.

SPECIAZIONE SIMPATRICA: speciazione che avviene in assenza di isolamento geografico di una popolazione di organismi; avviene solitamente in seguito a ibridazione o a selezione divergente.

SPECIE: gruppo di organismi che producono ibridi in natura e sono isolati da altri gruppi dal punto di vista riproduttivo.

ZIGOTE: cellula diploide (2n) che risulta dalla fusione di un gamete maschile con un gamete femminile; si può sviluppare per mitosi successive, o subire la meiosi per formare individui aploidi (n).

Bibliografia essenziale e letture consigliate

Curtis-Barnes, "Invitation to Biology", 5th edition, Worth Publishers, Inc.)
W.D. Hamilton, "L'evoluzione del comportamento sociale", Journal of Theoretical Biology, vol. 7.
Richard Dawkins, "The selfish gene", Oxford University Press.
Gould Stephen J., "Il pollice del Panda", Il Saggiatore.
http://en.wikipedia.org/ (per le voci riguardanti i diversi tipi di simbiosi e la vita in società).

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Note:

16. Si potrebbe citare un gran numero di esempi di questo tipo, tra cui: i palchi dei cervi maschi, la colorazione vivace del piumaggio dei pavoni, la gorgiera delle fregata magnificiens delle isole Galàpagos, ecc. Uno degli esempi più curiosi è sicuramente quello della nasica: il naso del maschio adulto assomiglia a un grosso cetriolo pendente sulla bocca fino a raggiungere quasi il mento. L'appendice è tanto ingombrante da costringere l'animale a scostarla per nutrirsi: tuttavia, si ritiene che questa costituisca di fatto il suo "biglietto di ingresso" per il successo sessuale.

17. Fitness è un termine anglosassone che in biologia assume un significato preciso: è il contributo genetico di un individuo alle generazioni successive in confronto ai contributi di altri individui della popolazione.

18. Il termine "gene egoista" venne coniato da Richard Dawkins e introdotto nel suo omonimo, controverso libro, nel quale lo scienziato sostiene che gli alleli tendano a duplicarsi usando gli organismi come "strumenti" ed eliminando gli alleli concorrenti. Il termine gene egoista ha carattere provocatorio e rappresenta, secondo lo stesso Dawkins, una semplificazione eccessiva, che tuttavia può risultare utile per studiare la selezione naturale da un punto di vista prettamente materialistico in quanto ribalta, per certi versi, la concezione evoluzionistica classica darwiniana la quale, più o meno implicitamente, dà precedenza ontologica all'organismo complesso sull'aspetto prettamente genetico.

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Il comportamento animale: un rapido sguardo al mondo dell'etologia - Seconda parte

a cura di Dario Borghino